Plant Phenomics | 一種基因組學和表型組學相結合的方法來促進甘蔗的育種

甘蔗是全球主要的糧食和生物能源作物�，F代甘蔗是野生祖先種甘蔗（2n=80 ; x=10）和甜根子草（2n=40~130；x=8）的種間雜種（甘蔗種間雜交種）。這種具有不同染色體數目的復雜多倍體作物（100~30）擁有植物中最大的基因組之一（~10kb），使得甘蔗育種相當緩慢和具有挑戰(zhàn)性。甘蔗育種是通過10~12年的多階段選擇方案，將視覺克隆選擇與人工篩選甘蔗莖重和甘蔗糖分相結合，并在選擇方案結束時進行病害篩選。育種周期長、育種群體廣泛表型鑒定的實際困難、重要經濟性狀的狹義遺傳力低、雜合度高的復雜多倍體基因組大、基因型與環(huán)境管理互作效應等都歸因于遺傳增益率較低。因此，準確、經濟和高通量的表型分析為在育種試驗中更精確地估計甘蔗無性系的真實產量潛力提供了極好的機會，而這是快速跟蹤甘蔗改良的一個主要瓶頸。

2023年7月，Plant Phenomics 在線發(fā)表了廣西農科院甘蔗研究所Ting Luo等人題為A Combined Genomics and Phenomics Approach is Needed to Boost Breeding in Sugarcane 的前沿觀點文章。
 

由于認識到甘蔗育種帶來的持續(xù)緩慢的產量提高以及通過分子標記輔助選擇（MAS）在其他各種作物中實現的加速遺傳增益，在過去的30年中，一些領先的甘蔗產業(yè)為甘蔗基因組測序和MAS投入了大量資源。在此期間，在高通量二代測序技術的推動下，甘蔗DNA標記系統(tǒng)逐漸從最初的基于雜交發(fā)展到目前的基于DNA序列的單核苷酸多態(tài)性（SNP）標記。隨著DNA測序和標記技術的快速發(fā)展，基因組選擇（Genomic selection，GS）等用于全基因組分析的基因分型系統(tǒng)應運而生，進一步加強了標記發(fā)掘和標記-性狀關聯研究。GS是一種穩(wěn)健的基因分型方法，能夠使用遍布整個基因組的大量性狀連鎖DNA標記（例如, SNP標記），并提供了一個比以前更穩(wěn)健的克�。▽τ诮洕�上重要的性狀）的遺傳優(yōu)點的估計。多個獨立研究發(fā)現，它可以作為育種計劃中選擇優(yōu)良甘蔗無性系的有效高通量遺傳篩選。
 

在甘蔗育種中實施GS需要定期對遺傳多樣性豐富的大群體進行可靠、準確的表型鑒定。雖然實驗數據和模型已經顯示了GS在甘蔗中的預測能力（克隆遺傳價值的估計）和潛在的品種開發(fā)應用，但其在甘蔗產量和含糖量等主要由非加性遺傳效應（即不容易從親本傳遞給子代的基因或等位基因之間的相互作用）控制的復雜數量性狀育種中的成功，至少部分依賴于準確、高通量和高成本效益的表型分析。高通量表型學將大大降低創(chuàng)建可靠的基因選擇（GS）訓練集和構建統(tǒng)計學健壯的克隆性能預測模型所需的表型數據的成本，并提高效率。此外，在不斷變化的育種種群和目標生產環(huán)境中，由于農業(yè)生態(tài)條件的多樣性，這些GS預測模型需要持續(xù)優(yōu)化。
 

在過去的20年里，與基因組學技術并行發(fā)展的傳感器技術在表型學領域取得了相對迅速的進展。高通量表型學在改善作物農學和產量預測方面得到了廣泛應用，其中包括甘蔗。然而，盡管表型學是育種的核心，并且資源消耗較大，但在商業(yè)作物育種中，其應用還處于起步階段。有趣的是，至少谷物作物方面，推動表型學創(chuàng)新的研究，有望改變育種的方式，主要是通過將表型學應用于揭示作物生理學和植物發(fā)育中迄今難以解決的方面。例如，在谷物作物中已經建立了利用間接性狀輔助產量預測的表型學方法，并且其潛在的育種應用已在近期的綜述中強調。實際上，使用高通量表型學平臺可以量化大量與生物量積累和作物產量相關的植物生長、發(fā)育、生理和葉片光譜屬性，其中一些平臺現在已經商業(yè)化。然而，并非所有與生物量或產量相關的間接性狀都適用于育種中的克隆選擇。理想情況下，適用于育種應用的間接性狀必須具備圖中所示的一些屬性，包括與產量具有高遺傳相關性和貢獻度，直接與控制生長和/或產量的關鍵生理或發(fā)育過程相關聯，具有高遺傳性、大遺傳變異性，并且可以進行高通量表型學測定。因此，融合適當選擇的間接產量性狀的選擇系統(tǒng)可能有助于更大的遺傳增益和經濟回報，因為這些性狀的遺傳性比產量本身還要高。
 

實際上，許多以前難以解決的間接產量相關性狀現在很容易適應于高通量的表型分析。例如，冠層發(fā)育和冠層結構、葉片光截獲、冠層反射率、株高、葉面積、作物生長速率、冠層導度、冠層溫度、葉片衰老和光合作用等多種特征的高通量表型分析已被報道。此外，這些替代性狀中的許多已被成功用于谷類作物生物量、水分利用、輻射利用效率、作物光合作用、氮素積累和產量的預測模型開發(fā)。雖然沒有像在糧食作物中那樣取得進展，但已有大量關于表型組學在甘蔗農業(yè)中應用的報道。甘蔗是田間表型組學研究的理想作物。其大、生物量高的莖稈是收獲的植株部分，需要12~22個月才能成熟，主要生長在雨養(yǎng)的邊際土地上，因此，經歷了反復的極端氣候，特別是水分虧缺，病蟲害普遍發(fā)生，最重要的是，真正需要準確、高分辨率、高通量的表型分析，以加快甘蔗育種的遺傳增益。
 

提高莖稈生物量和甘蔗含糖量是甘蔗制糖育種的最終目標，而提高地上部總生物量和增加纖維含量是能源甘蔗育種的目標。甘蔗生長對N和水分供應具有高度響應性，而甘蔗田間表型組學最初和常見的應用之一是跟蹤葉片N進行N肥管理。雖然這種農藝應用變得非常流行，但其在育種中的價值來自葉片N含量、葉片葉綠素含量和甘蔗輻射利用效率的正相關關系，而這反過來又決定了生物量的生產。同樣，Basnayake等利用遺傳基礎廣泛的甘蔗群體進行的研究表明，冠層導度及其替代性狀冠層溫度在一系列生長條件下與甘蔗產量具有很強的遺傳相關性，冠層溫度可以作為預測指標。在這些研究的基礎上，Natarajan等利用大量的次級產量性狀構建了產量預測的間接選擇指數，并在澳大利亞的大型商業(yè)甘蔗育種試驗中顯示了其在單行和多行（純林）條件下比傳統(tǒng)克隆選擇的優(yōu)越性。這項開創(chuàng)性的研究明確了產量相關間接性狀的高通量田間表型分析在甘蔗育種中改善克隆選擇的潛力。
 

在下一代測序技術、基因組學、標記發(fā)現、標記系統(tǒng)開發(fā)、甘蔗及相關物種基因組測序、生物信息學和大數據分析方面的持續(xù)進展和投資，以及在一些商業(yè)甘蔗育種項目中實施GS和表型組學的投資表明，MAS和高通量田間表型組學將成為至少在大型甘蔗行業(yè)中甘蔗育種不可或缺的一部分。GS輔助甘蔗選擇加速增產的效果非常明顯。將田間表型組學整合到GS輔助甘蔗育種中將進一步提高遺傳增益和產量提高的實現率。為美國玉米產業(yè)開發(fā)的耐旱玉米構成了從整合基因組學、表型組學、性狀和作物建模的育種計劃中發(fā)現產品（耐旱玉米）的第一個例子。在開發(fā)甘蔗GS系統(tǒng)、高通量表型組學輔助甘蔗篩選各種作物性能性狀以及甘蔗性狀/作物建模方面取得的顯著進展，現在提供了一個獨特的機會來整合和利用這些強大的工具和技術，以改變未來的甘蔗育種。
 

表1適于高通量表型分析（HTP）的性狀及其與GS協同應用于甘蔗育種的潛力。HTP和/或GS對這些性狀的適用性已在甘蔗上得到了實驗證明
 

論文鏈接：

‍https://doi.org/10.34133/plantphenomics.0074

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About Plant Phenomics

《植物表型組學》（Plant Phenomics）是由南京農業(yè)大學和美國科學促進會（AAAS）合作創(chuàng)辦的英文學術期刊，于2019年1月正式上線發(fā)行。采用開放獲取形式，刊載植物表型組學交叉學科熱點領域具有突破性科研進展的原創(chuàng)性研究論文、綜述、數據集和觀點。具體范圍涵蓋高通量表型分析的最新技術，基于圖像分析和機器學習的表型分析研究，提取表型信息的新算法，作物栽培、植物育種和農業(yè)實踐中的表型組學新應用，與植物表型相結合的分子生物學、植物生理學、統(tǒng)計學、作物模型和其他組學研究，表型組學相關的植物生物學等。期刊已被DOAJ、Scopus、PMC、EI和SCIE等數據庫收錄�？祁Ｎò睯CR2021影響因子為6.5，位于農藝學、植物科學、遙感一區(qū)。中科院農藝學、植物科學一區(qū)，遙感二區(qū)，生物大類一區(qū)（TOP期刊）。2020年入選中國科技期刊卓越行動計劃高起點新刊項目。

說明：本文由《植物表型組學》編輯部負責組稿。
中文內容僅供參考，一切內容以英文原版為準。
撰稿：王慧敏（南京農業(yè)大學）
排版：向雪薇（南京農業(yè)大學）
審核：孔敏、王平