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文獻(xiàn)精讀第38期

對于時(shí)間的感知，不論是對于動(dòng)物還是對于人類，都是至關(guān)重要的。比如，動(dòng)物預(yù)估捕食者的逼近，或者人類進(jìn)行運(yùn)動(dòng)、舞蹈和音樂表演等活動(dòng)，這些都與我們大腦對秒到十秒量級的時(shí)間感知和預(yù)測密切相關(guān)。已有的研究證實(shí)，我們大腦對晝夜節(jié)律的感知，主要是由下丘腦的視交叉上核驅(qū)動(dòng)的。但是對于大腦中秒尺度的時(shí)間感知，我們?nèi)匀恢�之甚少�?br />
2022年10月3日，復(fù)旦大學(xué)腦科學(xué)研究院張嘉漪團(tuán)隊(duì)聯(lián)合復(fù)旦大學(xué)附屬華山醫(yī)院毛穎和陳亮團(tuán)隊(duì)在Neuron雜志上發(fā)表題為“Visual Cortex Encodes Timing Information in Humans and Mice”的研究論文，展示了團(tuán)隊(duì)在時(shí)間信息預(yù)測研究方面取得的重大進(jìn)展。在該研究中，作者首先分析了人腦中28個(gè)腦區(qū)的電信號，確定時(shí)間信息預(yù)測的關(guān)鍵腦區(qū)為視覺皮層（Visual Cortex, VC）。隨后作者結(jié)合小鼠的光遺傳學(xué)、在體電生理記錄以及行為學(xué)等實(shí)驗(yàn)，進(jìn)一步驗(yàn)證并揭示了VC在編碼時(shí)間預(yù)測信息中的重要作用機(jī)制。
 

以往對于人的大腦秒尺度時(shí)間感知功能的研究，大多基于功能性磁共振成像（fMRI）、腦電圖（EEG）和腦磁圖(MEG)等手段。這些研究揭示了在計(jì)時(shí)任務(wù)中大腦的活動(dòng)區(qū)域，如，基底神經(jīng)節(jié)、丘腦、腦島和扣帶頂葉皮層等，為確定與時(shí)間相關(guān)的大腦網(wǎng)絡(luò)提供了重要的證據(jù)。然而，fMRI依賴于對神經(jīng)活動(dòng)的間接測量，時(shí)間分辨率有限；非侵入性EEG雖然具有毫秒級的時(shí)間分辨率，但當(dāng)穿透頭皮和顱骨時(shí)，信號質(zhì)量會(huì)下降。

為了解決哪些大腦區(qū)域在人類秒到十秒量級的時(shí)間感知中發(fā)揮關(guān)鍵作用的問題，作者利用了立體腦電圖（SEEG），對正在執(zhí)行間隔計(jì)時(shí)任務(wù)的清醒受試者的大腦電信號進(jìn)行了記錄。通過對28個(gè)記錄腦區(qū)的信號強(qiáng)度和相位進(jìn)行分析，作者確認(rèn)了VC是間隔時(shí)間行為的關(guān)鍵腦區(qū)。受試者在做出時(shí)間信息預(yù)測行為前，VC的腦電顯示出alpha波段能量上升和delta波段出現(xiàn)相位同步。
 

圖1.在間隔計(jì)時(shí)任務(wù)中，VC表現(xiàn)出alpha波段能量上升和低頻波段相位同步
 

為了進(jìn)一步闡述這種計(jì)時(shí)行為的細(xì)胞和環(huán)路機(jī)制，作者利用小鼠進(jìn)行下一步的研究。類似于人的時(shí)間預(yù)測范式，小鼠也可以視覺刺激下或視覺獎(jiǎng)勵(lì)線索誘導(dǎo)下識別和學(xué)習(xí)時(shí)間序列。作者觀察到，視覺刺激能夠增強(qiáng)小鼠的時(shí)間預(yù)測能力，并且小鼠的時(shí)間預(yù)測行為與V1（初級視覺皮層）的活動(dòng)相關(guān)。部分V1神經(jīng)元存在與時(shí)間信息預(yù)測相關(guān)的興奮性增強(qiáng)，這些興奮性增強(qiáng)的V1神經(jīng)元表現(xiàn)出順序放電的顯著特征。最后，作者還提出了一個(gè)計(jì)算模型，用來說明V1神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)在預(yù)測秒尺度時(shí)間信息中具有自我修正的可塑性規(guī)律。
 

圖2.能夠自我修正的秒尺度時(shí)間信息預(yù)測V1神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)計(jì)算模型

綜上，這項(xiàng)工作通過對人類和小鼠的內(nèi)在環(huán)路動(dòng)力學(xué)的研究，揭示了VC在秒尺度視覺間隔計(jì)時(shí)信息預(yù)測中的關(guān)鍵作用，并進(jìn)一步闡述了VC的局部振蕩是如何將來自外部的時(shí)間信息聯(lián)系起來以指導(dǎo)行為的。
 

圖3.VC編碼人和動(dòng)物時(shí)間預(yù)測信息示意圖

研究方法亮點(diǎn)

論文原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.neuron.2022.09.008