由于土壤中的養(yǎng)分和水分分布不均,影響作物生長和產(chǎn)量的根系體系是土壤根系分布的重要組成部分。耕地中的養(yǎng)分分布取決于耕地面積,耕作方法和施肥系統(tǒng)。為此,根系分布受耕作和施肥影響。
現(xiàn)代農(nóng)業(yè)通常使用高輸入設(shè)備,使位于地表附近的耕層土壤變得十分肥沃。因此,淺根作物能夠較好地吸收養(yǎng)分,促進(jìn)生長。而在干旱條件下,深根作物在缺少養(yǎng)分和水分的耕地中通過避免養(yǎng)分和水分的缺乏而表現(xiàn)得更好。因此,根的分布受環(huán)境條件和栽培技術(shù)的影響。
以適合農(nóng)場的根分布品種為目標(biāo)進(jìn)行育種可以提高產(chǎn)量。育種的成功取決于如何在自然和人工種群中使用適合的表型方法找到有效的遺傳資源。然而,當(dāng)下很難培育出理想的根系分布新品種,因?yàn)橛糜谔镩g根系分配的表型方法,即篩選可調(diào)節(jié)根系分布特性的遺傳資源所必須的步驟,在有限的技術(shù)層面上具有一定的挑戰(zhàn)性。
獲取根部表型性狀的方法大致分為四類:溝槽輪廓法、螺旋鉆法、微型根管放療法和直接挖掘法。溝槽輪廓法是在植物旁挖一個(gè)垂直溝來量化作物壁中根系分布的方法,用以觀察農(nóng)作物的垂直和水平根系分布。與其他田間方法相比,能夠觀察到根系的最大比例,該技術(shù)用于研究土壤條件與根系生長的相互作用以及作物根系分布的基本特征。
螺旋鉆法是一種采樣方法,主要用于量化垂直根分布。使用巖芯采樣器,螺旋鉆法只能評(píng)估狹窄水平面中的根分布。
微型根管放療法是將透明圓柱體埋入土內(nèi),以定期獲取根部圖像來順序觀察根部發(fā)育的技術(shù)。該方法的觀察區(qū)域有限,一般用于估計(jì)根生長動(dòng)態(tài),其中包括根周轉(zhuǎn)率。
直接挖掘法是一種簡單的根系采樣方法,主要是用鏟子挖根。這種方法不適用于研究土壤中的根系分布,主要用于根系分支估計(jì)和根錐角計(jì)算。盡管這些方法無法觀察到整個(gè)根系分布,但其中溝槽輪廓法最適合評(píng)估土壤中的根系分布,因?yàn)槠淇梢酝瑫r(shí)觀察垂直和水平的根系分布。
溝槽輪廓法的步驟包括開溝挖槽、沖洗溝槽輪廓、測量根部長度以及計(jì)算根部分布特性。由于溝渠與植物之間的距離會(huì)影響墻面的根部分布,因此通常使用反鏟垂直挖掘溝槽。此外,溝渠深度由目標(biāo)作物的生根特性決定。通過在垂直和水平方向上對(duì)墻面進(jìn)行剖析,并測量每個(gè)剖面中的根密度來評(píng)估根分布情況(Figure 1 (a))。
為了測量根系密度,需從每個(gè)部分收集土壤塊或巖心樣品,從而測量根系長度。除此之外,使用刮刀、氣壓或霧化器從墻壁表面去除幾厘米的土壤以便于觀察和測量根系,通過對(duì)根的相交性狀進(jìn)行計(jì)數(shù),并以它們的相關(guān)性為基礎(chǔ),估算每個(gè)地塊的根密度。
Figure 1: Overview of root distribution parameter estimation.
近年來,在植物表型圖像分析中,卷積神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(CNN)為主導(dǎo)方法。CNN是一種深度學(xué)習(xí)模型,通常由四種類型的層組成,包括卷積層、池化層、反卷積層和全連接層。模型通過卷積層和池化層提取圖像特征,并在反卷積層和全連接層創(chuàng)建輸出數(shù)據(jù)。如果輸出數(shù)據(jù)是圖像,則將其用于語義分割和對(duì)象檢測任務(wù)。應(yīng)用示例包括研究靜脈形態(tài)模式、抽穗期估計(jì)和植物病害檢測。
如果輸出數(shù)據(jù)是向量,則將其用于分類任務(wù),例如植物物種分類。在研究栽培作物時(shí),通常使用CNN通過根箱系統(tǒng)和微型根管對(duì)植物根進(jìn)行測量,并使用語義分割從根系統(tǒng)中定量計(jì)算出根長。訓(xùn)練模型后,基于CNN的應(yīng)用會(huì)使分析全自動(dòng)化,因此,它可能是實(shí)地基于圖像鑒定植物表型的強(qiáng)大工具。
Plant Phenomics在線發(fā)表了日本國立農(nóng)業(yè)與食品研究組織作物科學(xué)研究所S. Teramoto和Y. Uga的題為A Deep Learning-Based Phenotypic Analysis of Rice Root Distribution from Field Images的研究論文。研究作者將基于CNN的語義分割應(yīng)用于溝槽輪廓圖像,以估計(jì)輪廓壁上的根分布情況。
在田間獲取溝槽輪廓圖像,使用語義方法進(jìn)行分割,并將根段用骨架顯示以表示根長(Figure 2)最大根深(MRD)和根深指數(shù)(RDI),廣泛應(yīng)用代表作物根系分布參數(shù)。其中,MRD是指達(dá)到的最大根深度,RDI是土壤中根分布的垂直質(zhì)心。由于使用溝槽輪廓法只能看到輪廓壁上的根,因此存在無法將MRD指數(shù)最大化的可能。于是,RDI更適用于溝槽輪廓法。
在這篇文章中,作者將RDI的概念擴(kuò)展到垂直和水平分布,使用Depth50和Width50分別表示根分布的垂直和水平質(zhì)心,通過評(píng)估全球水稻種質(zhì)根系分布的多樣性來證實(shí)其方法的可行性(Figure 6)。這項(xiàng)研究提出的方法不僅適用于水稻,也適用于研究其他作物的根系分布情況(Figure 1 (b))。
Figure 2: Calculating root distribution parameters.
Figure 6: Diversity of Depth50 and Width50 among worldwide rice accessions from 2019.
論文鏈接
https://spj.sciencemag.org/journals/plantphenomics/2020/3194308/
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About Plant Phenomics
《植物表型組學(xué)》(Plant Phenomics)是由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)和美國科學(xué)促進(jìn)會(huì)(AAAS)合作創(chuàng)辦的英文學(xué)術(shù)期刊,于2019年1月正式上線發(fā)行,是Science合作出版的第二本期刊。采用開放獲取形式,刊載植物表型組學(xué)交叉學(xué)科熱點(diǎn)領(lǐng)域具有突破性科研進(jìn)展的原創(chuàng)性研究論文、綜述、數(shù)據(jù)集和觀點(diǎn)。具體范圍涵蓋高通量表型分析的最新技術(shù),基于圖像分析和機(jī)器學(xué)習(xí)的表型分析研究,提取表型信息的新算法,作物栽培、植物育種和農(nóng)業(yè)實(shí)踐中的表型組學(xué)新應(yīng)用,與植物表型相結(jié)合的分子生物學(xué)、植物生理學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)、作物模型和其他組學(xué)研究,表型組學(xué)相關(guān)的植物生物學(xué)等。期刊已被CABI、CNKI、DOAJ和PMC數(shù)據(jù)庫收錄。
說明:本文由《植物表型組學(xué)》編輯部負(fù)責(zé)組稿。
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撰稿:周潔(實(shí)習(xí))
編輯:周燦彧(實(shí)習(xí))、鞠笑、孔敏
審核:尹歡